広葉樹：ツツジ科

カリフォルニアで一番広範に分布する広葉樹低木がツツジ科のmanzanita (Arctostaphylos spp.)。カリフォルニアには５６種あり、そのすべてが常緑低木。ウッドランドやチャパラルでは優占種となり、針葉樹林では数少ない林床低木となっている。下の写真の種はジャイアントセコイアの生育する山地針葉樹林の低木。

 

北カリフォルニアのpygmy forestの下層にはツツジ科の樹種がたくさん生えていた。世界中貧栄養土壌にはツツジ科が多い。Pacific rhododendron (Rhododendron macrophyllun)があちこちで咲いていた（花の写真は「カリフォルニアの花：北部海岸針葉樹林」参照）。

 

Manzanitaは２種あった。これはFort Bragg manzanita。

 

こちらはHairy manzanita。マンザニタはふつうこのように皮がむけて赤くなった幹をもつ。ツツジ科はふつう子房上位（ovaries superior）。子房が萼より上にある。要はトマトやカキのようにヘタ（＝萼）の下に実があるということ。

 

これはVaccinum ovatum

 

スノキ属は、ツツジ科には珍しく、果実が子房下位（ovaries inferior）。子房が萼より下にある。リンゴやビワの実にはヘタがなくて、そのかわりお尻にくぼみがあり、よく見るとそこに萼がある。あれと同じ構造。

 

Labrador tea (Ledum groenlandicum)。この種はヨーロッパと北米に分布する。イソツツジ属。今ではRhododendron属に含められる。

 

Pacific madrone (Arbutus menziesii)。最大で樹高２４ｍ、直径３．４ｍになる常緑樹。鋸歯はあったりなかったり。チャパラルから針葉樹林まで。写真はタマルパイスの山頂部のもの。

カリフォルニアの花：シエラネバダと広域分布種

シエラネバダ針葉樹林の林床に生える匍匐低木Chamaebatia foliolosa (mountain misery)。バラ科。花は清楚な感じだが、場所によっては林床をびっしり覆って人馬の通行を妨げ、葉から分泌される臭気のある樹脂がくっつくため、そのような英名がついた。群生するようすはhttps://vegetation.seesaa.net/article/a4492577.html

 

シエラネバダの針葉樹林の低木Cornus nuttallii (mountain dogwood)。ミズキ科。9月には実になっていた。https://vegetation.seesaa.net/article/a4522099.html

 

Claytonina perfoliolata (Miner's lettuce) (スベリヒユ科、Portulacaceae、Purslane Family)。茎に突き刺さったような円盤状の構造は、２枚の葉が合着したものらしい。英名が示すとおり、ネイティブアメリカンや西部開拓者が食べたらしい。シエラネバダの中腹から、カナダのブリティッシュ・コロンビアにかけての湿った場所に生える。ヨセミテバレーの道ばたとか、あちこちで見た。

 スベリヒユ科は南半球に多く、ユーラシアに少ない。北アメリカには９属９１種がある。

  

 Achillea millefolium　キク科。英名はYarrow。北米・アジア・ヨーロッパと北半球に広くに分布し、海岸から高山帯まで、湿潤な森林地帯から乾燥地までの様々な環境に生育し、撹乱地にまっさきに定着する。多様な環境条件に応じた形質の変異があり、多くの亜種・変種がある。カリフォルニアでは１９３０年代に、海岸からシエラネバダの森林限界までの３００ｋｍにわたるトランセクトで移植実験が行われ、環境に対応して遺伝的に分化した１１の生態型が認められたという。

花はもちろんシダのように細かく切れ込んだ葉も美しく、庭にも植えられている。これはJug Handleの海岸草原で咲いていたもの。この「生態型」は葉が小さく背丈が低い。

 

Armeria maritima （イソマツ科、Plumbaginaceae、Leadwort Family)。英名はsea pink、和名はハマカンザシ。北半球の海岸に広く分布。世界に10亜種、北米には４亜種あり、カリフォルニアのものはSubsp. califonica。Jug Handleの海岸草原で見た。

 

Erigeron glaucus Seaside daisy。カリフォルニアとオレゴンの海岸に生える。広域分布種ではないが、ほかに適切なページがないので、ここに入れた。Jug Handleの海岸草原。

広葉樹：ブナ科ほか

カリフォルニアの湿潤な森林では針葉樹が圧倒的に優占するが、ウッドランドやチャパラルでは広葉樹が優占することが多い。特にカシ類＝コナラ属（Quercus spp.）は大木になる種もあり、ウッドランドで優占するだけでなく針葉樹林の下層にも混交し、針葉樹とともにカリフォルニアの植生の屋台骨を作っている。カリフォルニアには１９種ある。カシ類については「カリフォルニアの植生」で解説することにし、ここではその他の広葉樹について紹介する。

空中窒素固定をする種が多い（カバノキ科のAlnus, クロウメモドキ科のCeanothus, マメ科のCercocarpus, ヤマモモ科のMyrica）。バラ科にも窒素固定するものがある（Chamaebatia, Purshia）。乾燥地や山火事跡では土壌有機物が少なく窒素制限が起こりやすいのだろう。

 

まず、カシ以外のブナ科。Tanoak (Lithocarpus densiflorus)。マテバシイ属は世界に約３００種あるが、ただこの１種が北米西海岸に産するのを例外として、すべてが東～東南アジアに分布する。最近の分子レベルの研究で、この種は他のマテバシイ属とは単系統群を作らないことがわかった(Manos et al. 2001)。そのうち別属にされるだろう。

 

ふつう見かけるのはせいぜいこんなもの。しかし、最大の個体は樹高４４ｍ、直径２．２ｍに達する。Jug Handleの段丘一段目。

 

続いて、Golden chinquapin (Chrysolepis chrysophylla)。これもふつう低木だが、樹高３７ｍ、直径１．２ｍになる。以前はシイ（Castanopsis）属とされていたが、現在ではアメリカに分布する２種は別属とされる。分子系統学的研究でもアジアに分布するシイ属とは別系統であることが示されている（Manos et al. 2001）。葉は裏が金色でシイによく似ているが、実にイガのあるところはクリに似ている。ただし、シイ属の実にはイガがあるのがふつうで、日本のシイがむしろ例外（なのでシイ属はクリガシ属とも呼ばれる）。同属のもう１種（Bush chinquapin、Chrysolepis sempervirens）は樹高３ｍ以下の完全な低木。https://vegetation.seesaa.net/article/a4435002.html参照。

 

ツツジ科のマンザニタ（「広葉樹：ツツジ科参照」）と並んで、ウッドランドやチャパラルから針葉樹林の下層にまで広く分布するのが、クロウメモドキ科（Rhamanaceae）のCalifornia lilac (Ceanothus spp.)。こちらはカリフォルニアに４３種ある。マンザニタがかなり均一な形質を示すのに対し、Ceanothusは、常緑のことも落葉のこともあり、対生の場合も互生の場合もあり、３行脈であったりなかったりと、節操がない。ただし、花柄が花と同じ色のため大変目立つ大きな花序をつけることが共通していて、そのためにライラックとは類縁関係はないのだが、カリフォルニア・ライラックと総称される。写真の種はシエラネバダ山麓のウッドランドに生えていたもの。

根粒で空中窒素固定をする種（Deerbush, Ceanothus integerrimus; Snowbush, C. cordulatus）があり、山火事跡や伐採跡で繁茂するという。

 

Acer macrophyllum (Bigleaf maple)。アラスカからカリフォルニアにかけての森林からウッドランドまでの多様な環境に生育する。最大の個体は樹高３０ｍ、直径３．４ｍ。はい、見てのとおりカエデ科カエデ属＝モミジです（カエデ科は１属のみからなる）。カリフォルニアには４種のカエデ属があるが、その中で一番普通種。アメリカ全体では１４種ある。ＡＰＧではカエデ科(Aceraceae)をムクロジ科（Sapindaceae）に含める。

 

Umbellularia californica (California laurel またはCalifornia bay)、クスノキ科。標高１６００ｍ以下の森林とウッドランドに分布。最大で樹高２７ｍ直径４ｍに達する。萌芽能力が高い。１属１種。オレゴン州南部まで分布し、北米西海岸でのクスノキ科の北限をなす。葉の裏が白っぽく、ちぎると激しく樟脳臭がある。照葉樹林のクスノキ科のイメージそのまま。

 

ミュア・ウッズで車をとめたすぐ隣にこの種の大木があった。この写真を見せて、日本の照葉樹林と言えば、ふつうは信じてしまうのではないだろうか。 

 

Twinberry (Lonicera involucrata)。スイカズラ科（Caplifoliaceae）。２輪の花が隣り合って咲く。これはそれが実になったもの。樹高３ｍほどの低木。車をとめた場所からミュアウッズに行く途中。

 

こちらはツル性木本のLonicera hispidula。英名はPink honeysuckle。花序の下の一番上の葉が合着している。乾燥したウッドランドに生える。タマルパイスの山頂で撮影。

 

Poison oak (Toxicodendron diversilobum)、Anacardiaceae（ウルシ科）。チャパラルの優占種のひとつ。Rhus属を今はヌルデ属（Rhus）とウルシ属（Toxicodendron）に分ける。日本では、ヌルデ・ハゼノキ・ツタウルシがヌルデ属、ウルシ・ヤマウルシがウルシ属。

 

Alnus rubra　Red alder。北部海岸針葉樹林の渓畔林要素。Jug Handleの川沿いで撮影。Alnus属は根粒で空中窒素を固定する。

 

Rhamnus pursiana　英名Cascara、クロウメモドキ科の落葉樹。チャパラルから針葉樹林まで分布。高さ１０ｍほどになる。Jug Handleで撮影。

 

Rhamnus ilicifolia 英名Hollyleaf redberry。こちらは常緑の高さ５ｍ未満の低木。ウッドランドとチャパラルに分布。Bear ValleyからLeesville Roadでセントラルバレーに降りる道沿いの一番上のウッドランドにて撮影。クリアレイク州立公園のウッドランドにもあった。

 

Myrica californica　Pacific wax-myrtle。標高１５０ｍ以下の海岸に分布する常緑樹。標高３００ｍ以上には同属の落葉樹が分布。Jug Handleにて。

Myrica属も根粒で空中窒素固定する。本種もそうかどうかは調べていない。

 

Mahonia (Berberis) nervosaメギ属のうち、複葉の種はヒイラギナンテン属とされる。Jug Handleにて。

 

Fraxinus latifolia Oregon ashカリフォルニアにはFraxinusは４種あるが、小葉柄がないのは本種だけ。敬畔林に生える。この写真もCeder Roughsの川沿いで撮った。果実は翼のあるsamara。

 

Heteromeles arbutifolia　バラ科。カリフォルニア州からバハカリフォルニアに分布。1属1種だが、もともとアジアに分布するPhotinia属の1種として記載されたらしく、カナメモチにそっくり。ウッドランドとチャパラルに生える常緑低木。北部海岸山地の蛇紋岩上のダグラスファーが生える湿ったウッドランドで見た（State Highway 128沿い）。

 

これもチャパラルとウッドランドに分布するバラ科の常緑低木。Cercocarpus betuloides。英名はBirchleaf mountain-mahogany。この属は北米西部からメキシコに13種ある。花には花弁がなく地味だが、果実は細長く、白い毛が生えていて目立つ。根粒で空中窒素固定する。

 こちらが果実。Bear ValleyからLeesville Roadでセントラルバレーに降りる道沿いの一番上のウッドランドにて。

 

Cercis occidentalis マメ科。標高１０００ｍ以下のチャパラルとウッドランドに分布する落葉低木。２～４月の展葉前に赤い花を咲かすらしい。デイゴのような感じだろう。秋には実も赤く色づくらしい。根粒菌が共生し空中窒素固定する。クリアレイク州立公園にて。

 

Garrya elliptica Coastal silk tassel (ガリア科、Garryaceae) 狭義のガリア科は１属のみからなり、対生の常緑低木で雌雄異株。14種が北米西部、中米、西インド諸島（the Carribean）に分布。カリフォルニアには６種ある。本種は葉の裏に綿毛があり、縁が波打つのが特徴。雄花も雌花も尾状花序（catkin）で、写真ではどちらかはっきりしない。広義（ＡＰＧなど）には、東アジアに分布するアオキ属（Aucuba、ミズキ科またはアオキ科）を含めることもあるらしい。対生の常緑低木というのは共通だが、とても同じ科とは思えない。Jug Handleの海岸にて。

 

Philadelphus lewisii 英名はWild mock-orange。アジサイ科(Hydrangeaceae)もしくはバイカウツギ科(Philadelphiaceae)バイカウツギ属。樹高３ｍほどの落葉低木。森林とウッドランドに分布。クリアレイク州立公園のウッドランドにて。写真ではわかりにくが、葉は３行脈で鋸歯はあったりなかったり、花弁は４枚でおしべが黄色いのがきれい。

 

Populus sp. 英名はcotton woodまたはaspen。カリフォルニアには４種ある。最大で樹高４８ｍ、直径２．６ｍになる。渓畔に多い。写真はクリアレイク湖畔のもの、cottonwoodの名のとおり種子に白い毛があり、結実時にはこのように樹冠が白く輝く。

 

Bear Valleyの道ばたの低木。針葉樹のようなシュート。Tamarix sp. ギョリュウ科（Tamaricaceae）。ユーラシア～アフリカ原産の外来種。